مطالب مرتبط:
عوامل مؤثر درون اکسیداسیون چربی ها
چربی ها و لیپیدها
لیپیدها (چربی)
معرفي رشته بيوشيمي
مقدمـه
اکسایش تنفسی کـه منجر بـه تجزیـه و اکسیداسیون مولکول آلی (گلوکز) و تبدیل آن بـه مولکولهای کوچکتر و سرانجام تولید آب ، دی‌اکسید کربن و انرژی بـه شکلATP است، چرخه کربس درون طی سه مرحله انجام مـیگیرد. چرخه کربس درون مرحله اول کـه گلیکولیز خوانده مـیشود، گلوکز 6 کربنی بـه دو مولکول سه کربنی تجزیـه شده و مقدار کمـی انرژی بوجود مـی‌آید. چرخه کربس درون مرحله دوم مولکولهای سه کربنی حاصل بـه نوبه خود درون طی یک سری واکنشـهای زیست شیمـیایی دورانی موسوم به چرخه کربس یـا اسید سیتریک بـه تدریج کربن خود را بـه صورت دی‌اکسید کربن از دست داده و هیدروژن آزاد مـی‌کنند.
بالاخره درون مرحله سوم یـا مرحله نـهایی تنفس الکترون بـه توسط یک سری مواد ناقل الکترون کـه بر حسب پتانسیل رودزنجیره‌وار بـه دنبال هم قرار دارند، گرفته شده و سرانجام بـه اکسیژن منتقل مـی‌شوند و آب را تولید مـی‌کنند. درون ضمن احیـا و اکسید شدن مواد ناقل بـه دنبال هم انتقال الکترونـها ، مقداری انرژی الکترونـها رها مـیشود کـه برای فعال تلمبه‌های یونی (پروتونی) غشای درونی مـیتوکندری و درون نـهات تولید ATP بـه مصرف مـی‌رسد.
مراحل واکنشـهای گلیکولیز
واکنشـهای گلیکولیز بـه صورت خطی پیش مـی‌روند. بطوری کـه ترکیب اولیـه بعد از طی چند واکنش آنزیمـی ترکیبی را مـیسازد کـه از لحاظ ماهیت با ترکیب اول کاملا تفاوت دارد. از این رو گفته مـیشود کـه گلیکولیز بـه صورت راه است. راه گلیکولیز بـه نام دو دانشمندی کـه در مشخص این راه بسیـار کوشیده‌اند به راه امبدن- مـیرهوف نیز معروف است. راه گلیکولیز اگر از گلوکز آغاز شود شامل 10 مرحله واکنش آنزیمـی است.
فسفریلاسیون گلوکز
ورود D- گلوکز ، درون راه گلیکولیز مستلزم فسفریل‌دار شدن آن بـه گلوکز 6- فسفات هست که بوسیله آنزیم هگزوکیناز کاتالیز مـیشود. این آنزیم ، آنزیم اختصاصی هست که گلوکز را درون کربن ششم فسفریل‌دار مـی کند. بدین منظور ، مولکول ATP آبکافت شده و مقداری انرژی برابر 7.3- کیلوکالری بر مول آزاد مـیسازد. از این مقدار انرژی3.3- کیلو کالری آن بـه مصرف تشکیل پیوند فسفو گلوکز مـی‌رسد و بقیـه ذخیره مـیشود درون نتیجه مقدار انرژی آزاد شده 4- کیلو کالری بر مول است.
مرحله دوم
تبدیل گلوکز 6- فسفات بـه فروکتوز 6- فسفات است. این واکنش یک واکنش ایزومری شدن هست که بوسیله آنزیم گلوکز فسفات ایزومراز کاتالیز مـیشود.
مرحله سوم
فسفریل‌دار شدن مجدد فروکتوز 6- فسفات بوسیله آنزیم 6- فسفوفروکتوکیناز است. درون این حالت ، آنزیم گروه فسفات حاصل از آبکافت ATP را بـه مولکول فروکتوز 6- فسفات انتقال مـیدهد و در نتیجه فروکتوز 6،1- دی فسفات حاصل مـیشود.
مرحله چهارم
مرحله‌ای هست که طی آن گلیسرآلدهید 3- فسفات ساخته مـیشود. مولکول فروکتوز 6،1 دی فسفات بوسیله آنزیم آلدولاز به دو ترکیب سه کربن دی‌هیدروکسی استون فسفات و گلیسرآلدهید 3- فسفات تخریب مـیشود. دی‌هیدروکسی استون فسفات بـه نوبه خود مـی‌تواند تحت تاثیر آنزیم تریوز فسفات ایزومر بـه گلیسرآلدهید 3- فسفات تبدیل گردد.
مرحله پنجم
به مرحله اکسایش گلیسرآلدهید 3- فسفات معروف است. درون این مرحله ، گلیسرآلدهید 3- فسفات تحت تاثیرآنزیم گلیسرآلدهید 3- فسفات دهیدروژناز بـه 3،1- دی‌فسفوگلیسریک اسید تبدیل مـیگردد. این واکنش نیـازمند کو آنزیم نیکوتین آمـید آدنین دی نوکلئوتید و فسفات کانی است. واکنش درون دو مرحله انجام مـیگیرد کـه یکی انرژی‌زاد و دیگری انرژی خواه است. ابتدا گلیسرآلدهید 3-فسفات تحت تاثیر NAD+ اکسید شده و 1- فسفوگلیسریک اسید مـیدهد کـه واکنش انرژی‌زا است. سپس این ترکیب بوسیله فسفات کانی فسفریل‌دار شده و 3،1 _ دی‌فسفوگلیسریک اسید را مـیسازد کـه انرژی‌گیر است.
مرحله ششم
این مرحله یکی از مـهمترین مراحل راه گلیکولیز است. زیرا نخستین مرحله‌ای هست که طی آن یک مولکول پر انرژی از نوع ATP سنتز مـیشود. به منظور تشکیل مولکول ATP ، حداقل انرژی برابر 7.3- کیلوکالری بر مول لازم است. از برداشت گروه فسفات متصل بـه کربن شماره 1 ترکیب 7.3- کیلوکالری بر مول بـه مصرف تشکیل ATP و 4.5- کیلوکالری بر مول باقی مـی‌ماند.
مرحله هفتم
واکنش ساده‌ای هست که بوسیله آنزیم فسفوگلیسرو موتاز کاتالیز مـیشود. درون این حالت ، فسفات متصل بـه کربن شماره 3 ترکیب 3- فسفوگلیسرات بـه کربن شماره 2 منتقل شده 2- فسفوگلیسرات مـیدهد.
مرحله هشتم
این واکنش یک واکنش آبگیری از 2- فسفوگلیسرات هست که توسط آنزیم آنولازکاتالیز مـیشود. طی این واکنش ، 2- فسفوگلیسرات بـه فسفوانول پیرووات کـه ترکیبی پر انرژی هست تبدیل مـیگردد.
مرحله نـهم
این واکنش نیز یکی دیگر از واکنشـهای مـهم راه گلیکولیز هست که طی آن دومـین مولکول پر انرژی ATP سنتز مـیشود. آنزیم پیرووات کیناز واکنش را کاتالیز مـیکند. فسفات متصل بـه کربن شماره 2 فسفوانول پیرووات بـه مولکول ADP منتقل و ATP تشکل مـیشود. فسفوانول پیرووات ترکیب پر انرژی هست و این انرژی درون پیوند فسفات متصل بـه کربن شماره 2 نـهفته است. درون اثر برداشت این فسفات ، مقداری انرژی برابر 14.8- کیلوکالری بر مول تولید مـیشود کـه 7.3- کیلو کالری آن صرف ساخته شدن ATP شده و بقیـه ذخیره مـیگردد.
مرحله آخر
آخرین مرحله راه گلیکولیز واکنشی هست که طی آن پیرووات احیـا شده و لاکتاتتولید مـیشود. آنزیم لاکتات دهیدروژناز و کوآنزیم NADH واکنش را کاتالیز مـیکند.
نتیجه
راه گلیکولیز مکانیسم بیوشیمـیایی هست که از آن طریق انرژی شیمـیایی گلوکز دوباره درون سایر فرایندهای بیوشیمـیایی مورد استفاده قرار مـیگیرد. از جمع بندی ترکیبات مصرف شده و مواد تولید شده معلوم مـیشود کـه تا مرحله تولید گلیسرآلدهید 3- فسفات دو مولکول ATP مصرف مـیشود. از سوی دیگر درون تبدیل دو مولکول گلیسرآلدهید 3- فسفات بـه پیرووات نیز چهار مولکول ATP تولید مـیگردد. با کم تعداد ATP مصرف شده از تعداد تولید شده، مـیزان کل انرژی حاصل از راه گلیکولیز دو مولکول ATP خواهد بود.
در صورتی که گلیکوژن به عنوان منبع انرژی بکار رود مرحله اول گلیکولیز حذف مـیشود. بدین معنی کـه ابتدا گلیکوژن تحت اثر آنزیم فسفریلاز a به گلوکز 1- فسفات تبدیل مـیگردد و در مرحله بعد گلوکز 1- بوسیله آنزیم فسفوگلوکوموتاز ، بـه گلوکز 6- فسفات مبدل مـیشود. درون این حالت گلوکز 6- فسفات راه گلیکولیز را طی مـیکند. بدین ترتیب تعداد ATP تولید شده برابر سه مولکول خواهد بود. تخریب گلوکز بـه این مرحله پایـان نمـی‌یـابد. بلکه مراحل آن بوسیله پیرووات درون مـیتوکندری ادامـه پیدا مـیکند و طی آن بقیـه انرژی نـهفته درون مولکول آزاد مـیشود.
مقدمـه
قندها در داخل بدن طی واکنشـهایی به انرژی و مواد دیگر تبدیل مـی‌شوند. چرخه کربس یکی از مراحل تخریب قندها هست که طی آن پیرووات حاصل از گلیکولیزبه انرژی تبدیل مـیشود. پیرووات طی یک سری واکنشـهای منظم اکسید شده بـه استیل تبدیل مـیشود. استیل حاصل با کوآنزیم A ترکیب شده استیل کوآنزیم A را مـیسازد کـه در ماتریمـیتوکندری به ترکیبات ساده‌تر مبدل مـیگردد.
کربس درون سال 1910 مشخص کرد کـه مکانیسم تبدیل پیرووات بـه ترکیبات ساده‌تر طی یک سری واکنشـهای چرخه‌ای صورت مـیگیرد این چرخه بـه نام چرخه کربس معروف است. کربس این چرخه را چرخه تری‌کربوکسیلیک اسید (TCA) نامـید.
ایجاد استیل کوآنزیم A
پیرووات طی یک سری واکنشـهایی بـه استیل کوآنزیم A تبدیل مـیشود. این واکنشـها مستلزم یک مجموعه پیرووات دهیدروژناز و یک سری کوآنزیمـهای اختصاصی مانند تیـامـین پیروفسفات ، اسیدلیپوئیک FAD و NADH است. استیل کوآنزیم A بوجود آمده با داشتن آرایش فضایی مناسب موجب شروع واکنشـهای چرخه کربس مـیشود و با متراکم شدن و اتصال به اسید اگزالواستیک و از دست COA ، اسید سیتریک را مـیسازد. ماتریمـیتوکندری واجد کلیـهآنزیمـها و کوآنزیمـها و سایر عوامل لازم به منظور انجام چرخش TCA است.
مراحل چرخه کربس
در طی چرخه کربس چهار مرحله اکسایش انجام مـیگیرد کـه منجر بـه خروج دو مولکول CO2 از باقیمانده پیکر قند ، یعنی استیل کوآنزیم A و آزاد شدن مثبت اتم هیدروژن و بالاخره تشکیل مجدد اسید اگزالواستیک مـیگردد و این چرخه هشت مرحله دارد کـه عبارتند از:
مرحله اول
واکنشی هست که بوسیله آنزیم سیترات سنتتاز کاتالیز مـیشود. درون این مرحله ، استیل کوآنزیم A با اگزالواستات کـه ترکیبی چهار کربنی هست ترکیب مـیشود و تشکیل سیترات با شش اتم کربن مـیدهد.
مرحله دوم
سیترات حاصل تحت اثر آنزیم آتاز به ایزوسیترات تبدیل مـیشود. به منظور ایجاد فرآورده واکنش حتما از یک واکنش واسطه بگذرد بدین معنی کـه ابتدا سیترات با از دست یک مولکول آب بـه سیس آتات تبدیل مـیشود و پس این ترکیب با پذیرش یک مولکول آب ، ایزوسیترات مـیسازد.
مرحله سوم
ایزوسیترات حاصل تحت اثر آنزیم ایزوسیترات دهیدروژناز ، دو هیدروژن متصل بـه C-5 را از دست مـیدهد و به شکل کتو درمـی‌آید. همچنین گروه کربوکسیل (C-3) را نیز بـه صورت CO2 آزاد ساخته و آلفاکتوگلوتارات تولید مـیکند. این واکنش درون واقع نخستین واکنش از چرخه هست که طی آن CO2 ساخته مـیشود.
مرحله چهارم
کمپلآنزیمـی آلفاکتوگلوتارات دهیدروژناز ، یک مولکول CO2 از آلفاکتوگلوتارات برمـی‌دارد و با اتصال کوآنزیم A بـه آن سوکسینیل کوآنزیم A مـی سازد. درون این واکنش ، NAD بـه عنوان کوآنزیم شرکت مـیکند. این مرحله دومـین مرحله از ساخته شدن CO2 طی چرخه کربس است.
مرحله پنجم
مرحله بعد تبدیل سوکسینیل کوآنزیم A بـه سوکسینات هست که بوسیله آنزیم سوکسینیل کوآنزیم A سنتتاز کاتالیز مـیشود. اهمـیت این واکنش درون ایجاد ترکیب پر انرژی درون شکل GTP است. پیوند تیواستر موجود درون سوکسینیل کوآنزیم A بر اثر آبکافت با آزادسازی کوآنزیم A مقداری انرژی آزاد مـیکند کـه برای سنتز GTP مورد استفاده قرار مـیگیرد. GTP سریعا فسفات خود را بـه ADP مـیدهد و ATP مـیسازد.
مرحله ششم
در مرحله بعد سوکسینات حاصل تحت تاثیر کوآنزیم FAD دو پروتون از دست مـیدهد و به فومارات تبدیل مـیشود. آنزیم سوکسینات دهیدروژناز واکنش را کاتالیز مـیکند.
مرحله هفتم
با اضافه شدن مولکول آب بـه محل پیوند دو گانـه کـه بوسیله آنزیم فوماراز کاتالیز مـیشود L- مالات ایجاد مـیگردد.
مرحله هشتم
در مرحله آخر آنزیم حالات دهیدروژناز دو هیدروژن از حالات برمـی‌دارد و آن را بـه اگزالواستات تبدیل مـیکند و بدین سان چرخه TCA کامل مـیگردد.
جمع بندی واکنشـهای چرخه TCA
از اکسایش یک مولکول پیرووات و تبدیل آن بـه استیل کوآنزیم A و پس وارد شدنش درون چرخه TCA ، سه مولکول CO2 ، یک مولکول GTP و یـا ATPو پنج مولکول کوآنزیم احیـا شده (4 مولکول NADH و یک مولکول FADH2) بوجود مـی‌آیند. بدین ترتیب ، طی چرخه TCA تنـها یک مولکول ترکیب پرانرژی ساخته مـیشود. لذا این چرخه بـه تنـهایی مقدار بسیـار کمـی انرژی شیمـیایی آزاد مـیسازد.
توضیح فیلم:
بعد از ورود ماده غذایی پیروات تبدیل بـه گلوکز مـی شود. سپس درون طی چرخه کربس تغییر ماهیت و ساختار داده و به قندهای دیگر تبدیل مـی شود. درون ادامـه به منظور تولید انرژی بیشتر الکترون ها به FAD و NAD+ منتقل مـی شوند.
♦♦♦ درون صورت داشتن هرگونـه سوال درون مورد این موضوع به منظور ما نظر بگذارید (در پایین همـین صفحه). درون اسرع وقت بـه تمامـی سوالات شما توسط کارشناس مربوطه پاسخ داده خواهد شد. با تشکر ♦♦♦
مطالب مشابه:
تئوری و مبانی کامل ژل الکتروفورز +تصویری | بیوتکنولوژی
طراحی آزمایش چیست؟ | آموزش کلیـات بـه همراه توضیحات کامل هر مرحله
ده نکته ای کـه در مورد آلبرت انیشتین نمـیدانستید-ted talk
زیست شناسی سلولی (Cell biology)
کتاب راهنمایی نگهداری تجهیزات آزمایشگاهی
: چرخه کربس[چرخه کربس]
نویسنده و منبع | تاریخ انتشار: Thu, 19 Jul 2018 21:18:00 +0000